Fermentadores estrictos

La posición central del metabolismo está ocupada por los procesos químicos que implican a los azúcares fosfato. Entre ellos el proceso fundamental es la glucólisis, por el que la glucosa se puede degradar en ausencia de oxígeno. Las rutas metabólicas más antiguas debieron de ser anaeróbicas, ya que no había oxígeno libre en la atmósfera.

Los primeros organismos debieron de ser muy sencillos, unicelulares y procariotas. Basándose en la existencia del «caldo primitivo», se puede postular que eran heterótrofos fermentadores, es decir, obtenían la materia orgánica del medio y mediante procesos de fermentación conseguian la energía y las biomoléculas necesarias para su crecimiento y reproducción. La fermentación, por tanto, posibilitaba la vida de estas células en una atmósfera reductora como la de entonces (ver t35).

Fotosintéticos anoxigénicos

Los organismos fermentadores tenían limitada su existencia a los lugares con materia orgánica, por lo que grandes zonas estaban inhabitadas. Esto fue aprovechado por unos nuevos organismos capaces de utilizar la luz para sintetizar ATP. La fotosíntesis que realizaban no era capaz de romper la molécula de agua y utilizarla como dadora de electrones y, por tanto, no desprendían oxígeno. La molécula dadora de electrones era el H₂S. El ATP y el poder reductor obtenido permitió reducir por primera vez materia inorgánica (CO₂, NO₃^- , etc.) para sintetizar materia orgánica. Las bacterias verdes y rojas del azufre, que utilizan el H₂S como dador de electrones, son los dos grupos de estos organismos primitivos que han subsistido hasta la actualidad (ver t36).

Quimioheterótrofos de respiración anaeróbica

La existencia de depósitos sulfuros de hace unos tres mil millones de años, atribuible al metabolismo bacteriano, ha hecho pensar que algunos grupos de bacterias fotosintetizadoras volvieron al sedimento. De esta forma, los pigmentos fotosintéticos, inútiles en la oscuridad, evolucionaron para dar lugar a compuestos que utilizaban el ion sulfato como aceptor final de una primitiva cadena transportadora de electrones, transformándolos en un compuesto reducido H₂S. Este proceso permitía oxidar la materia orgánica y obtener enorme cantidad de energía: la denominada respiración anaeróbica (ver t35).

Fotoautótrofos oxigénicos

Hace unos 2.500 millones de años aparecieron las cianobacterias, que gracias a la incorporación del fotosistema II, acoplado al fotosistema I, permitió realizar la fotólisis del agua y obtener el hidrógeno necesario para reducir CO₂ a materia orgánica. Este proceso posibilitó la liberación de grandes cantidades de oxígeno (ver t36).

Quimioheterótrofos de respiración aeróbica

La atmósfera con oxígeno transformó la vida de muchos organismos. El oxígeno capta electrones formando radicales libres que destruyen moléculas orgánicas y que, por tanto, son tóxicos para los organismos. Esto provocó que muchos organismos murieran y otros se refugiaron en zonas profundas con ausencia de oxígeno. Sin embargo, otros seres desarrollaron sistemas enzimáticos (como la catalasa y la peroxidasa) capaces de destruir los primeros compuestos formados por el oxígeno.

El gran avance fue el uso del oxígeno como aceptor final de los electrones procedentes de la materia orgánica. La respiración aeróbica perfeccionó la cadena de citocromos primitiva de la respiración anaeróbica. Este cambio supuso una colonización del medio terrestre, ya que se dejaron de utilizar los iones propios de la respiración anaeróbica, presentes en el agua, para poder realizar la respiración aerobia gracias a la utilización del oxígeno atmosférico.

Quimioautótrofos

Paralelamente aparecieron los organismos quimioautótrofos o qumiolitótrofos, capaces de obtener energía mediante la oxidación de materia inorgánica. Estos organismos sólo necesitan, para vivir, aire, agua, sales minerales y compuestos inorgánicos reducidos. Como en el caso de las cianobacterias, captan CO₂ mediante el ciclo de Calvin y no realizan el ciclo de Krebs. Presentan el máximo avance metabólico en los procariotas y son fundamentales, ya que cierran los ciclos biogeoquímicos del carbono, del azufre y del nitrógeno.

Eucariotas fotoautótrofos y quimioheterótrofos

Hace 1.500 millones de años aparecieron las primeras células eucariotas, que eran similares a ciertas algas unicelulares actuales. La célula eucariota surgió a partir de una gran célula procariota. Lo más probable es que muchas células procariotas vivieran en simbiosis con otras células procariotas, de donde surgió la célula quimioheterótrofa animal. Estas bacterias simbiontes dieron lugar a los distintos orgánulos celulares. Así, las mitocondrias debieron de ser bacterias aeróbicas y los cloroplastos se originaron a partir de cianobacterias. La célula huésped asumió la función nuclear y aumentó su superficie membranosa originando una red endomembranosa. La aparición de los cloroplastos, a partir de las cianobacterias, produjo un único organismo con dos metabolismos en parte complementarios. Con la pluricelularidad este organismo perdió la capacidad de ingerir materia orgánica, se especializó sólo en la fotosíntesis, apareciendo la célula eucariota fotoautótrofa de los vegetales.