El núcleo celular
El núcleo, elemento distintivo de las células eucariotas, está constituido por una envoltura nuclear que rodea el material genético de la célula. El interior del núcleo recibe el nombre de nucleoplasma. En él se encuentran condensadas las fibras de ADN, que reciben el nombre de cromatina, y el nucleolo, corpúsculo muy rico en ARNr. La estructura del núcleo varía según el estado de la célula. A lo largo del ciclo celular se distinguen dos formas denominadas núcleo en interfase y núcleo en división.
La envoltura nuclear
La envoltura nuclear está constituida por:
- La membrana externa, que está en comunicación con la membrana del retículo endoplasmático. Presenta también ribosomas asociados y puede realizar las mismas funciones que él (ver t27).
- El espacio perinuclear, que es prácticamente igual al citosol (ver t26).
- La membrana interna: presenta proteínas transmembranosas que sirven de anclaje para las otras proteínas que constituyen la lámina nuclear.
- La lámina nuclear: está constituida por proteínas fibrilares que se anclan en la membrana interna y se unen a las fibras de cromatina. Hacen de soporte de la envoltura, y se despolimerizan durante la mitosis produciendo la pérdida de la envoltura.
- Los poros nucleares: perforan la envoltura, siendo contiguas ambas membranas en estos puntos. Tienen un diámetro de 800 Å y están compuestos por gran cantidad de proteínas. Regulan el paso de las proteínas del citoplasma hacia el núcleo y de los ARN en el sentido inverso.
Nucleoplasma y nucleolo
El nucleoplasma o matriz nuclear es una dispersión coloidal en estado gel, compuesta por proteínas relacionadas con la síntesis y el empaquetamiento de los ácidos nucleicos.
El nucleolo está constituido básicamente por ARN y proteínas. Se distingue una zona fibrilar denominada «organizadora nucleolar» donde están, formando bucles, las moléculas de ADN que contienen las múltiples copias de genes de ARN nucleolar (ver t22). El nucleolo desaparece durante la mitosis, ya que en este momento no se requieren ribosomas para sintetizar proteínas.
Ultraestructura del núcleo.
La cromatina
Se halla constituida por fibras de ADN en diferentes grados de condensación. El número de filamentos es igual al número de cromosomas durante la división del núcleo.Gracias a la coloración que adquiere con colorantes básicos, desde antiguo se distinguen dos tipos de cromatina: la heterocromatina o cromatina condensada, que no se descondensa durante la interfase, y la eucromatina o cromatina difusa, que sí se descondensa. La heterocromatina que está siempre condensada en todas las células de un organismo se llama heterocromatina constitutiva, y se denomina heterocromatina facultativa aquella que está condensada en sólo algunas células del organismo.
La cromatina está constituida básicamente por la denominada fibra de 100 Å, también llamada «collar de perlas». Dicha fibra está, a su vez, formada por la doble hélice de ADN de 20 Å, que se asocia a unas proteínas básicas denominadas histonas. La fibra de cromatina de 100 Å es una sucesión de nucleosomas. Esta estructura está formada por un octámero de histonas (ocho moléculas de cuatro tipos distintos de histonas), sobre el que se enrolla la fibra de ADN de 20 Å, y separada por un tramo de ADN espaciador.
Cuando la fibra de 100 Å se asocia a un quinto tipo de histona se produce un acortamiento y condensación de la cromatina y se forma la denominada fibra de 300 Å o forma condensada.
Los cromosomas
Son estructuras con forma de bastoncillo que aparecen durante la división del núcleo, cuando se rompe la envoltura nuclear. Están constituidos por ADN e histonas. Cada fibra de cromatina constituye un cromosoma, siendo su número constante en todas las células del organismo de una misma especie. La función básica es facilitar el reparto de la información genética contenida en el ADN de la célula madre entre sus dos células hijas.
La división celular se inicia cuando ya se ha duplicado el ADN. Por tanto, hay dos fibras idénticas de ADN, que se denominan cromátidas, y que permanecen unidas por un punto denominado centrómero. El cromosoma será distinto según la fase de la mitosis en la que se encuentre; así, el cromosoma metafásico presenta dos cromátidas unidas, mientras que el cromosoma anafásico presenta una sola cromátida.
El centrómero es una constricción primaria que separa los dos brazos del cromosoma, y los telómeros son los extremos de los brazos. Puede aparecer cerca del telómero una constricción secundaria que da lugar a un corto segmento denominado satélite.
Niveles de empaquetamiento en el cromosoma
- Primer nivel de empaquetamiento de la cromatina: la fibra de 100Å.
- Segundo nivel: la fibra de 300 Å. Éste es el nivel más bajo de empaquetamiento de un cromosoma, y se produce por el enrollamiento de la fibra de 100 Å sobre una histona denominada H1. Este modelo se denomina solenoide.
- Tercer nivel: dominios estructurales en forma de bucle. El grado de empaquetamiento de los cromosomas en el núcleo es del orden de diez mil. Se ha observado que la fibra de 300 Å forma bucles, que según algunos autores están estabilizados en el centro del cromosoma por proteínas, formando el llamado armazón central o andamio.
- Cuarto nivel: sería el formado por estos bucles enrollados sobre sí mismos. Seis bucles formarían una roseta y treinta rosetas seguidas un rodillo.
- Quinto nivel: el cromosoma. Estaría formado por la sucesión de rodillos.
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