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Anabolismo autótrofo
Concepto de fotosíntesis
La fotosíntesis es la conversión de energía luminosa en energía química estable. Esta energía química primero queda almacenada en la molécula de ATP que posteriormente la utilizará para sintetizar otras moléculas orgánicas más estables.
El proceso se inicia cuando un fotón es absorbido por un electrón de una molécula especial (pigmento fotosintético), quedando el electrón excitado con la energía del fotón. El electrón excitado irá pasando por una serie de moléculas oxidadas aceptoras, que irán reduciéndose y convirtiéndose en dadoras y transfiriendo los electrones por una cadena transportadora de electrones. La energía liberada es aprovechada por la enzima ATP-sintetasa para formar ATP, y queda almacenada en sus enlaces éster-fosfóricos.
Los fotosistemas son complejos proteicos asociados a los pigmentos fotosintéticos. Se distinguen: la antena, constituida predominantemente por pigmentos fotosintéticos que sólo pueden captar energía luminosa y transmitirla a otros pigmentos, y el centro de reacción, en el que se encuentran los pigmentos diana, que reciben la energía captada por los pigmentos antena y la ceden al primer aceptor de electrones, iniciando por tanto la cadena de reacciones químicas.La fotosíntesis oxigénica o vegetal
- Fase luminosa acíclica: Intervienen los dos fotosistemas. El proceso se inicia con la llegada de los fotones al fotosistema II, lo que provoca la excitación de la P680. Los electrones son captados por la feofitina, luego pasan a otros aceptores y, finalmente, a la plastoquinona (PQ). La clorofila P680 repondrá sus electrones perdidos por la fotólisis del agua, que se realiza en la cara interna de la membrana del tilacoide. Los dos electrones liberados por cada molécula de agua hidrolizada son transferidos a la P680 (molécula diana) por el dador Z, y los dos H+ se acumulan en el interior del tilacoide. La PQ activada cede los electrones al citocromo b-f y capta dos H+ del estroma, transfiriéndolos también al interior del tilacoide. El interior del tilacoide irá aumentando la [H+], lo que, según la teoría quimiosmótica de Mitchell, posibilita que las ATP sintetasas de la membrana puedan sintetizar ATP. El citocromo b-f que ha recibido los electrones de la PQ podrá cederlos a la plastocianina (PC), que es el dador de electrones del fotosistema I. Cuando inciden dos fotones sobre el PSI, la clorofila P700 pierde dos electrones, que serán repuestos por la PC. Los electrones son captados por el aceptor A0, que se los cede a la ferredoxina, la cual, a su vez, los pasa a la enzima NADP+- reductasa, que junto con dos H+ del estroma reduce un NADP+ a NADPH (fotorreducción del NADP+).
Fotosíntesis acíclica.
Fotosíntesis cíclica.
- Fase luminosa cíclica: interviene únicamente el fotosistema I, creando un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a la síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II no habrá fotólisis del agua. Tampoco hay reducción del NADP+, ni se desprende oxígeno. La finalidad de esta fase es obtener ATP, necesario para realizar la fase oscura, ya que no es suficiente el obtenido en la fase acíclica.
- Fase oscura o biosintética: se utiliza la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la fase luminosa, para sintetizar materia orgánica a partir de inorgánica. Se dividen en:
- Síntesis de compuestos de carbono: se realiza en el estroma mediante el ciclo de Calvin, el cual produce una fijación del CO2 y una reducción del CO2 fijado, consumiendo ATP y NADPH de la fase luminosa, que puede bien seguir el ciclo o intervenir en otras rutas biosintéticas. Por cada molécula de CO2 fijada se consumen tres ATP y dos NADPH.
- Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: a partir del NADPH y el ATP de la fase luminosa, los iones nitrato que se encuentran en el suelo se reducen a iones nitrito, y posteriormente a amoniaco.
- Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: a partir del NADPH y el ATP de la fase luminosa se reduce el ion sulfato a ion sulfito y luego a sulfuro de hidrógeno.
Qumiosíntesis
Los organismos que realizan el proceso de quimiosíntesis generan materia orgánica a partir de la inorgánica, mucha de ella procedente de la descomposición de la materia orgánica. Por tanto, cierran los ciclos biogeoquímicos y posibilitan la vida en el planeta.
Fases de la quimiosíntesis:
- En una primera fase, se obtiene ATP y poder reductor (NADH en las bacterias en lugar de NADPH como en las plantas), gracias a la oxidación de sustancias inorgánicas, que constituye la fuente de energía para la fosforilación oxidativa del ADP. Parte del ATP se emplea en provocar un transporte inverso en la cadena respiratoria de electrones para la obtención de NADH.
- En una segunda fase, las vías metabólicas seguidas coinciden con la fase oscura de la fotosíntesis.
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